抗原视角:切除了胸腺,还有体液免疫吗?
2022-11-15 生命科学教育 生命科学教育
体夜免疫是抗原诱发B细胞产生抗体的免疫应答。在B淋巴细胞介导的体液免疫中,抗原是关键的诱发因素。抗原的种类不同,B细胞参与的体液免疫应答过程也不同。
“切除了胸腺,还有体液免疫吗?”结论是切除了胸腺,机体还会发生体液免疫。
体夜免疫是抗原诱发B细胞产生抗体的免疫应答。在B淋巴细胞介导的体液免疫中,抗原是关键的诱发因素。抗原的种类不同,B细胞参与的体液免疫应答过程也不同。
1.胸腺依赖性抗原诱发的体液免疫
人体接触的多数抗原都是胸腺依赖性(Thymus-dependent,简写为TD)抗原,诱发B细胞参与的体液免疫应答过程中,B细胞的活化还需要T细胞的参与。T细胞分化发育成熟的场所是胸腺,胸腺的英文名称为“Thymus”,T细胞名称中的“T”正是取自于胸腺英文名称的首写字母。胸腺依赖性抗原经抗原呈递细胞加工,呈递给静息的T细胞,活化抗原特异性T细胞。这里需要特别注意及纠正的是:激活静息T细胞的抗原呈递细胞是树突细胞,而不是吞噬细胞(巨噬细胞、中性粒细胞或其他吞噬细胞))。初始活化的T细胞与接受了相同抗原刺激的B细胞相遇后,为B细胞的活化提供了第二信号。概括起来,B细胞对胸腺依赖性抗原的体液应答过程中,T细胞的作用主要有两点:一是提供B细胞活化必需的第二信号:二是T细胞分泌的细胞因子促进B细胞增殖分化。T细胞的作用是辅助B细胞的抗体应答,此类T细胞又被形象地称之为“辅助T细胞(T helper cell,简称Th)”。胸腺依赖性抗原在T细胞缺陷(如切除胸腺)的人和动物体内,是不能诱导B细胞的体液免疫应答的。
致敏辅助T细胞与B细胞对胸腺依赖抗原的联合双重识别是必需的,否则B细胞就不能活化并产生相应抗原特异性抗体,这种联合识别确保了该体液免疫过程的高度精确。胸腺依赖抗原诱发的体液免疫应答严格精确,具有非常重要的生物学意义。因为在这个过程中,可以有效防止对抗原的错误认识,从而避免不必要的体液免疫应答所造成的浪费与伤害。
2.胸腺非依赖性抗原诱发的体液免疫
很多微生物成分,在缺乏辅助性T细胞的情况下,可直接刺激B细胞产生抗体,此类抗原称为胸腺非依赖性(Thymus-independent,简写为TI)抗原。胸腺非依赖性抗原一般是某些细菌的多糖、多聚蛋白和脂多糖,在没有胸腺的个体中,仍能激发强烈的体液抗体应答。根据激活B细胞的两种不同机制,可以将胸腺非依赖性抗原分为两类。
2.1胸腺非依赖性抗原I型
此类胸腺非依赖性抗原含有一些分子,它们具有内在的、直接诱导B细胞增殖分裂的活性。与此同时,一些先天免疫受体(如Toll样受体)存在于所有的B细胞表面,通过与其结合,I型胸腺非依赖性抗原能够发挥有丝分裂原(促进细胞分裂、增殖、分化)的作用。由此,I型胸腺非依赖性抗原常常被免疫学家称为B细胞丝裂原,后者是一种可以诱导靶B细胞进行有丝分裂的物质。然而,I型胸腺非依赖性抗原分子的浓度状况决定了B细胞体液应答的类型。
实际情况中,I型胸腺非依赖性抗原与任何其他病原体抗原一样,在感染的早期浓度都较低,所以往往只有抗原特异性B细胞才会被激活,进而发生针对抗原的体液免疫应答。其生物学意义在于,I型胸腺非依赖性抗原往往是常见的病原体固有成分,当它们人侵时,其所携带的I型胸腺非依赖性抗原成分,在不需要辅助T细胞的致敏条件下,便可快速启动B细胞的体液免疫应答,抵御侵犯。
2.2胸腺非依赖性抗原Ⅱ型
此类胸腺非依赖性抗原是指那些具有高度重复结构单位的抗原分子,如细菌荚膜多糖、细胞壁、鞭毛等)。它们在没有T细胞的帮助下,也可以直接激活B细胞。这些抗原激活B细胞的一个重要途径是,通过跟B细胞表面的特异性受体不断重复结合,使得B细胞表面分散分布的特异性受体不断地被拉拢集合,在B细胞表面的“抗原-受体(抗体)”结合区域内形成了较高密度的受体交联。
与I型胸腺非依赖性抗原不同的是,Ⅱ型胸腺非依赖性抗原只能激活成熟的B细胞。婴幼儿时期的大部分B细胞是未成熟的,所以婴幼儿不能够有效地产生针对Ⅱ型胸腺非依赖性抗原的抗体。随着年龄的增长,机体内成熟B细胞的数量越来越多,针对Ⅱ型胸腺非依赖性抗原的体液免疫应答能力逐渐增强。某些重要病原体细菌的荚膜多糖、细胞壁等,能够有效保护细菌免遭机体吞噬消化的破坏作用,避免了被抗原呈递细胞呈递细菌其他抗原而激活T细胞应答。所以,Ⅱ型胸腺非依赖性抗原的体液免疫应答途径,对于机体防御这些重要病原体具有非常重要的意义。
综上所述,我们可以知道,抗原是诱发B细胞体液免疫应答的关键因素:根据是否依赖T细胞的辅助,可以将抗原分为胸腺依赖型与非依赖型两大类;T细胞能够提供B细胞活化的第二信号,是胸腺依赖型抗原诱发的体液免疫所必需;胸腺非依赖型抗原,可通过其激动剂作用(或联合“抗体+抗原”信号),直接激活B细胞的体液免疫。所以,切除胸腺后,机体不能完成T细胞分化发育成熟的情况下,依然可以通过胸腺非依赖性抗原的途径,激活B细胞的体液免疫。
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